一二殼蛻殼不遂嚴重影響后期河蟹產量！為何你養的河蟹遲遲不蛻殼？ |
| 出處：水產前沿 作者： 水產養殖網 2017-05-13 22:54:00 |
文/ 江蘇省沿海灘涂養殖魚類飼料工程技術中心、鹽城恒興飼料有限公司 劉興旺、江蘇省沿海灘涂養殖魚類飼料工程技術中心、上海海洋大學 許丹
筆者介紹了河蟹蛻殼的內部生理及調控機制，分析了促進河蟹蛻殼的重要外部影響因素，以期為改善河蟹養殖管理，提高養殖經濟效益帶來參考價值
河蟹一生可分為蚤狀幼體、大眼幼體、仔蟹、幼蟹和成蟹幾個階段。在不同發育階段，隨著河蟹不斷蛻殼，其個體獲得生長、發育，同時自身生理形態也發生較大變化。加強對河蟹蛻殼內部生理機制及外部影響因素的研究，對改善河蟹養殖管理，提高養殖經濟效益具有非常重要的指導意義。
一、河蟹蛻殼的內部生理機制及調控
對甲殼動物來說，在蛻殼的內部生理調控方面，有兩個重要的因素，一是決定蛻殼何時發生，二是控制蛻皮間期的結束。一般認為，甲殼動物的蛻殼是受一對叫做Y器官腺體所分泌蛻皮激素（ecdysone）控制。蛻皮激素是一類固醇類物質，包括β-蛻皮激素、蛻皮甾酮和20-羥基蛻皮甾酮等物質。最近的研究表明，起活性作用的蛻皮激素可能僅是20-羥基蛻皮甾酮（20-hydroxyecdysone，20E），而其他成分僅是其前體。也有研究發現Y器官還能夠分泌3-脫氫蛻皮激素（3-dehydroecdysone）及25-脫氧蛻皮激素（25-deoxyecdysone），但這些蛻皮激素與20E相比活性相對較弱。不同甲殼動物Y器官分泌的蛻皮激素品種和比例，以及這些激素的功能及重要性仍然還不清楚，需要進一步研究。
在家蠶培育過程中，在五齡中期蠶上使用蛻皮激素能夠促進家蠶吐絲結繭、集中上簇。因此商業化的蛻皮激素在養蠶業中得到廣泛使用。有研究顯示，注射蛻皮激素能夠啟動蟹類蛻殼前期的過程。但蛻皮激素在甲殼動物中的商業化使用仍值得進一步研究和討論。實際上，在家蠶養殖過程中，蛻皮是受蛻皮激素和保幼激素聯合控制的。在幼蟲蛻皮過程中，由于有保幼激素起作用，所以仍保持幼蟲形態，并促進絹絲腺內絲蛋白的合成。而五齡見熟家蠶體內保幼激素的分泌已趨停頓，體內的蛻皮激素迅速增加，這時添加外源的蛻皮激素，可以加快家蠶的成熟過程，使老熟齊一，上簇集中。但養殖甲殼動物使用蛻皮激素更多的是希望獲得生長（蛋白質合成），因此必需考慮攝入（攝食或注射）蛻皮激素后與其他激素間的交互作用。
蛻皮激素主要受蛻皮抑制激素（MIH）調控。MIH由甲殼動物眼柄上的神經分泌細胞分泌，儲存在竇腺中。MIH是一種78個氨基酸的神經肽，其完全的氨基酸序列已經清楚，具有游離的N-和C-端，并含有3個內部的二硫鍵橋。目前MIH的具體作用機制仍不十分清楚，有研究顯示MIH對Y器官的作用有兩個階段，一方面是通過啟動一個CaM依賴的cAMP/cGMP PDE (PDE1)來抑制蛻殼的啟動，另一方面是通過一種鈣依賴的磷酸酶的脫磷酸作用啟動NOS系統。除MIH外，在1980年代還發現了甲殼類多血糖激素（CHH）在蛻皮調控中也具有一定的功能。CHH是與MIH結構類似的一種神經肽。Webster和Keller（1986）發現其能夠抑制Y器官中的蛻皮激素合成，但是作用能力低于MIH。其是通過結合Y器官細胞膜上的荷爾蒙受體并通過調節第二信使的合成來發揮作用的。兩個神經肽均通過提高cGMP來抑制Y器官類固醇合成，但是通過不同的途徑。
MIH能夠抑制蛻皮激素的合成，蛻皮類固醇同時對X器官也具有負反饋作用。EL Haj等發現蛻皮類固醇的受體在眼柄神經組織附近，暗示其可能對MIH的分泌起到正或負的反饋作用。有研究顯示，在外源添加20E的情況下，各組織對20E的羥基化是被抑制的。在龍蝦上的研究發現，注射外源的20E反而導致龍蝦蛻皮延遲。此外，有人發現一種非固醇的蛻皮固醇類類似物（tebufenozide苯酰肼）在體外實驗中能夠抑制蟹類Y器官的蛻皮激素分泌。這些結果說明甲殼動物正常的蛻皮可能不僅僅需要蛻皮激素水平的升高，可能在某些時候還需要其分泌水平的降低。按照過去的理論，MIH應該在蛻殼前水平較低，而在蛻殼后水平高。但是實際測量卻發現往往蛻殼前MIH水平比蛻皮間期還更高。這說明甲殼動物蛻殼的機制非常復雜，X器官釋放MIH是間斷的，而不是持續的，從而導致其在血淋巴中的平均濃度水平并不高。而Y器官簡單的接觸MIH就會對蛻皮產生持續的影響，因此周期性釋放MIH就足以保證Y器官在蛻皮間期無活性。在蛻殼前，Y器官對MIH耐受力增強，在于磷酸二酯酶（PDEs）升高而降解了神經肽的作用。以上這些研究結果，說明甲殼動物的蛻殼，絕不僅僅是通過蛻皮激素的分泌水平上升就啟動這樣簡單。
二、促進河蟹蛻殼的重要外部影響因素分析
研究顯示，一系列因素影響Y器官的活性，如應激、極端溫度、密度、光照周期、營養因素等。在養殖過程中通過較好的養殖管理，改善影響Y器官活性的外部因素，從而促進河蟹的蛻殼和生長是提高養殖收益的重要手段。從目前河蟹的養殖實踐來看，蟹種質量、水質因子及營養狀況是有效改善河蟹蛻殼的最重要因素。
1、蟹種
以上論述，說明分泌蛻皮激素的Y器官受內外多種因素的影響。實際上，不同甲殼動物在蛻殼間隔、生長潛力等方面存在巨大的種間差異，可能與Y器官對不同影響因素的敏感程度有關。即使在種內，Y器官對影響因子的敏感程度在不同種群或個體實際上也存在差異。對河蟹來講，通過良種選育能夠培育抗逆性良好的優良品種，通過良好的幼體培育也能夠培育具有更好抗逆能力的扣蟹苗種。目前，隨著我國河蟹養殖產業的不斷擴大，對優質種苗的需求也在不斷增加。然而，河蟹良種選育及種苗培育行業的發展還不盡人意，魚龍混珠、以次充好的現象非常嚴重。有研究顯示，扣蟹在春季第一和第二次蛻殼過程中爆發力不足導致的高死亡率是影響成蟹產量的最重要因素。因此，優質的種苗是河蟹能夠順利蛻殼并養殖成功的基礎保證。做好種質蟹苗的供應，主要應從以下幾個方面入手：一是要廣泛建立河蟹良種場并進行認證，并全面制訂河蟹種質及育苗標準，從親體培育到幼體培育篩選各個環節確保河蟹苗種的質量；二是要強扣蟹培育環節的養殖管理，特別是飼料投喂的營養強化；三是要制定大眼幼體和扣蟹種苗優劣的科學評判方法和標準，方便廣大養殖戶選擇優質種苗。
2、水質因子
環境因子（如組織缺氧、極端的鹽度或溫度等）導致的蛻殼抑制主要受CHH調控。在目前的養殖實踐中最易對河蟹蛻殼造成影響的是水體溶氧水平及水體礦物離子濃度。
（1）溶氧：溶氧是水產養殖成功的第一要素。研究顯示，水體保證充足的溶氧有利于河蟹的蛻殼及蛻殼后的體重增長幅度。與魚蝦養殖的水體系統不同，我國目前河蟹養殖絕大部分采用生態養殖技術，水體溶氧更多依賴水草的光合作用。一般來說，白天水草光合作用強，產氧大于耗氧；夜晚呼吸作用較強，耗氧大于產氧。若水草過密或遇到惡劣天氣條件，容易導致底層缺氧及水草爛根，并嚴重影響河蟹的攝食、健康及規律性蛻殼。在較大放養密度條件下，此類問題往往特別嚴重。此外，水草光合作用的晝夜波動，還會顯著影響水體PH水平，間接影響河蟹的代謝和礦物離子吸收。因此，確保河蟹養殖池塘水體溶氧充足穩定是確保河蟹蛻殼及生長的必要條件。要保證水體穩定的溶氧水平，就不能僅僅依靠水草供氧。這是因為水草供氧時中上層水草產氧過多造成氧氣過飽和，而底層氧氣含量明顯不足，造成底層缺氧。因此一方面要保證水草合理的密度，適當拉通風溝，減少底層缺氧現象；另一方面要合理使用增氧設備，合理安裝增氧機使上下水層氧氣交換、增加水體流動性，能夠起到較好的增氧作用；最后，要適當發揮水體中藻類的光合作用，在養殖前期適當肥水，保持水體中一定藻類含量，對穩定水體溶氧及PH值等均有一定的積極作用。
（2）礦物離子：河蟹蛻殼有兩個重要的生理過程，一是葡糖胺的快速轉運形成新的外殼組織結構，另外一個就是礦物元素的有效吸收從而強化外殼組織。剛蛻殼的軟殼蟹，體重比未蛻殼前增加30%-40%，主要靠鰓吸收大量的水以及水中的礦物元素。研究顯示，河蟹在水體中吸收礦物離子的效率要顯著高于從飼料中吸收。確保養殖水體中豐富的鈣鎂離子，是促進河蟹蛻殼并快速硬化的重要技術因子。因此，在河蟹養殖管理過程中，一方面要保證水體中一定硬度水平，另外要適當增強水體緩沖能力。此外，在河蟹蛻殼前期適當潑灑磷酸鉀鎂有利于河蟹成功蛻殼。除鈣鎂等離子外，其他組成河蟹外殼的礦物離子更多通過飼料進行吸收，因此應特別重視飼料礦物元素的平衡。
3、營養因素及營養調控
饑餓也會導致CHH水平升高從而抑制河蟹蛻殼。大家都知道在食物供給受限的情況下，一方面的蛻殼間期增長，另外一方面蛻殼后甲殼動物的增長率降低。試驗結果顯示，營養因素對前者的影響更為顯著。這也說明在河蟹養殖過程中，正常適量的養殖投喂對河蟹正常蛻殼非常重要。此外，我們還應探討不同營養素對河蟹蛻殼的影響，對飼料配方設計及指導實際養殖生產均具有非常重要的意義。
（1）碳水化合物的生理作用：一般認為，魚類對碳水化合物的利用能力較差。但對甲殼動物特別是雜食性甲殼動物來說，碳水化合物對其生長、激素分泌及蛻皮周期等均有顯著影響，是必需給予重視的營養因素。一方面，幾丁質是蝦蟹殼的重要組成成分，為N-乙酰葡糖胺通過β連接聚合而成的結構同多糖。人們甲殼動物中檢測到幾丁質酶的活性，腸道菌群也顯示出消化幾丁質的能力，說明甲殼動物能夠消化利用幾丁質作為糖源。但總體而言，飼料補充葡糖胺與代謝產生的相比是少量的。河蟹能夠高效率的將血淋巴中的葡萄糖氨基化為葡糖胺從而形成幾丁質，它們合成后被保存于消化腺等組織中。另一方面，有研究顯示甲殼動物更傾向于利用肝臟中儲存的糖原分解后形成葡糖胺，這是甲殼動物碳水化合物營養中最值得討論的題目之一。有研究顯示，在蟹類蛻殼期間血淋巴葡萄糖的水平相對較高，這可能與幾丁質和5-HT（血液中的復合胺）的合成有關。因此，在河蟹蛻殼前應適當補充餌料中碳水化合物的攝入。
（2）蛋白質的營養作用：河蟹能否長成大規格蟹，很大程度上決定于每次蛻殼后的“膨脹率”。很多證據證明，優質的飼料投喂能夠顯著提高河蟹蛻殼后的“膨脹率”。在所有影響因素中最主要的是配合飼料的蛋白水平。河蟹實際上是偏肉食性的雜食性動物，特別是在養殖中后期，近于成熟的河蟹更為喜食動物性餌料。因此，在養殖中后期，適當增加配合飼料蛋白水平，促進河蟹組織發育，提升第四、第五次蛻殼的“膨脹率”對成功養殖大規格河蟹非常重要。此外，高蛋白飼料能夠促進河蟹性腺的發育和營養物質積累，壓膏壓黃，從而提升河蟹的品質。
（3）河蟹蛻殼的營養調控：研究顯示，平衡的營養素組成及適當的添加劑補充，能夠有效促進河蟹蛻殼并增強河蟹蛻殼的爆發力。河蟹蛻殼的營養調控，一方面應從大營養素的交互作用出發，探討河蟹不同發育階段大營養素的合理配比；此外還應在適宜的蛋白源和糖源選擇方面進行較多研究，從而給飼料生產提供更好的原料選擇。
另外一方面，還應繼續加強對MIH和CHH調控Y器官的基礎研究，從MIH和CHH的角度進行河蟹蛻殼的營養調控。最新的研究顯示， 甲基法尼酯（Methyl farnesoate，一種幼體激素類物質）能夠通過促進蛻皮激素的合成來刺激甲殼動物的蛻殼。這可能是由于其影響了MIH與Y器官間的交互作用。甲基法尼酯天然存在于甲殼動物中，但是其作為幼體激素的功能還不清楚。因此，未來應該著重研究其生理代謝的相關信號通路，對開發促進河蟹及其他甲殼動物蛻殼的營養性調控添加劑將具有很高的指導意義。
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